細菌核質是單倍體,細胞分裂時可以有多個相同的拷貝。 核質由單個封閉的環狀DNA分子組成,該分子反復卷曲和卷曲,形成松散的網絡結構。 在電子顯微鏡的支持膜上直接觀察輕度裂解的細菌,顯示出類似于真核細胞染色質的珠狀結構。 核質的化學成分除DNA外,還包括少量的RNA(以RNA聚合酶的形式)和組蛋白樣蛋白(-like)。 細菌通過RNase或酸水解RNA,然后使用染色。 光學顯微鏡下可見染色的核質,形狀多為球形、棒狀或啞鈴狀。 大腸桿菌的核質分子量約為3×109,拉伸后長度可達1.1mm。 它包含3000到5000個基因。
與真核細胞的染色體相比,細菌染色體有兩個顯著的區別:首先,前者的DNA量要少得多,而且其序列的排列要簡單得多。 其次,除了RNA基因通常具有多拷貝以便配備大量核糖體以滿足細菌的快速生長和繁殖外,絕大多數細菌蛋白基因仍保持單拷貝形式,重復序列很少。
2、細菌的特殊結構
莢膜()某些細菌細胞壁周圍的一層粘液,是多糖或多肽的聚合物。 用物理、化學方法去除后,不影響細菌細胞的生命活動。 粘液物質與細胞壁牢固結合,厚度≥0.2μm且邊界清晰的稱為莢膜(圖1-2); 厚度<0.2μm的稱為微膠囊()。 傷寒桿菌的Vi抗原,以及大腸桿菌的K抗原都屬于它。 如果粘液物質松散地附著在細菌細胞表面,邊界不明顯,容易被洗掉,則稱為粘液層。 莢膜與粘液層之間的結構稱為糖萼或糖萼(),由多糖組成,是由菌體伸出的纖維形成的松散網狀結構。 某些細菌粘附在體內外的宿主細胞或無生命物體表面,細菌通過莢膜多糖或糖萼相互粘附形成的結構基團( )稱為生物膜( )。
1、莢膜的化學成分:大多數細菌的莢膜是多糖,而炭疽桿菌、鼠疫桿菌等少數細菌的莢膜是多肽。 莢膜多糖是高度水合的分子,含水量超過95%,與細菌細胞表面的磷脂或脂質A共價結合。 多糖分子組成和構型的多樣化使其結構極其復雜,成為血清學分型的基礎。 例如,肺炎鏈球菌的莢膜多糖物質的抗原可分為至少85個血清型。 莢膜與同型抗血清反應后,體積逐漸增大,發生莢膜膨脹反應,可用于對細菌進行分類。
膠囊的形成需要能量,并且與環境條件密切相關。 一般來說,膠囊在動物或含有血清或糖的培養基中很容易形成,但它們在普通培養基上或通過連續傳代往往會消失。 封裝的細菌在固體培養基上形成粘液型 (M) 或光滑型 (S) 型菌落。 失去莢膜后,菌落變成粗糙(R)型。
膠囊對一般堿性染料的親和力較低,不易著色。 普通染色只能看到細菌周圍有一個無色的透明圓圈。 如果使用墨水進行負染,膠囊會顯得更清晰。 使用特殊的染色方法可以將膠囊染成與細菌不同的顏色。
2、膠囊的功能 膠囊和微膠囊的功能相同。
(1)抗吞噬作用:莢膜具有抵抗宿主吞噬細胞的作用,因此莢膜是病原菌的重要毒力因子。 例如,對于肺炎鏈球菌,有莢膜菌株的少數細菌可以殺死實驗小鼠,而無莢膜菌株的數億個細菌可以殺死小鼠。
吞噬作用有兩種類型,一種是表面吞噬作用,另一種是調理素介導的吞噬作用。 表面吞噬作用是吞噬細胞直接攝取細菌等顆粒狀異物。 被吞噬的細菌沒有被 IgG 抗體和激活的補體成分 C3b 包被。 這種吞噬作用的強弱與被吞噬顆粒表面的物理和化學性質密切相關。 顆粒表面的疏水性與表面吞噬作用的強度密切相關。 細菌細胞表面的疏水性越強,細菌的抗吞噬作用越差。 莢膜多糖具有親水性且帶負電荷,因此可以阻斷表面吞噬活性。 由調理素介導的吞噬作用比表面吞噬作用更有效。 細菌細胞表面莢膜的空間占據和屏障功能阻止了補體成分C3b的沉積,并掩蓋了激活補體旁路途徑的細菌表面結構,從而抵抗補體介導的殺傷。
(2)粘附性:莢膜多糖或糖萼可以使細菌相互粘附,也可以粘附在組織細胞或無生命物體表面形成生物膜,產生生物材料(如人工心臟瓣膜、傷口引流管、等))相關傳染病或慢性感染反復發作。 生物膜菌株在住院患者的各種導管中粘附和沉積,是發生院內感染的重要因素。 此外,覆蓋有生物膜的細菌對抗生素的敏感性明顯降低。 變形鏈球菌 ( ) 依靠糖萼將自身和其他細菌粘附到牙齒表面,形成牙菌斑。 然后,牙菌斑中的細菌利用口腔中的蔗糖產生大量乳酸,堆積在附著部位,造成牙釉質破壞,形成齲齒。
(3)抵抗有害物質的損害:莢膜是細菌細胞的最外層,保護細菌免受和減少溶菌酶、補體、抗菌抗體、抗菌藥物等有害物質的損害。
鞭毛(鞭毛) 許多細菌,包括所有的弧菌和螺旋菌,約一半的桿菌和一些球菌,菌體上附著細長的波狀絲,少則1~2根,多則10~10根。 數百個。 這些細絲稱為鞭毛,是細菌的運動器官。 鞭毛長5μm至20μm,直徑12nm至30nm。 需要用電子顯微鏡觀察,也可以用特殊的染色方法將鞭毛增厚后在普通光學顯微鏡下觀察(圖1-9)。
圖 1-9 鞭毛(變形桿菌)
鞭毛染色×1000
根據鞭毛的數量和位置,鞭毛蟲可分為4類(圖1-10):①單毛綱():只有一根鞭毛,位于細胞的一端,如霍亂弧菌; ②雙毛菌():菌體兩端各有鞭毛,如空腸彎曲菌; ③木霉菌():菌體一端或兩端有一簇鞭毛,如銅綠假單胞菌; 鞭毛,如傷寒沙門氏菌。
圖1-10 細菌鞭毛的類型
1. 鞭毛的結構 鞭毛從細胞膜上生長出來,游離于細菌細胞外。 它由基體、鉤狀體和絲狀體三部分組成(圖1-11)。
圖1-11 大腸桿菌鞭毛結構示意圖
(1)基體:位于鞭毛根部,嵌入細胞壁和細胞膜內。 革蘭氏陰性菌鞭毛的基體由圓柱體、兩對同心環和輸出裝置組成。 其中,一對是M環和S環,附著在細胞膜上; 另一對是P環和L環細菌由什么構成,附著在細胞壁的肽聚糖和外膜的脂多糖上。 基體的基部是鞭毛的輸出裝置,位于細胞膜內表面的細胞質中。 底部圓柱體周圍的電機為鞭毛運動提供能量,附近的開關決定鞭毛旋轉的方向。 革蘭氏陽性菌的細胞壁沒有外膜,鞭毛只有一對M和S同心環。
(2)鉤:位于鞭毛伸出葉狀體處,呈鉤狀彎曲,約90°。 然后鞭毛轉動并向外延伸成為細絲。
(3)絲狀():呈絲狀,延伸到菌體外。 它是由鞭毛緊密排列、纏繞而成的中空管狀結構。 細絲的作用就像船舶或飛機的螺旋槳。 鞭毛蛋白是一種彈性纖維蛋白,其氨基酸組成與骨骼肌中的肌動蛋白相似,可能與鞭毛的運動有關。
在細菌中,鞭毛致動器將跨膜質子梯度中存儲的化學能轉化為鞭毛旋轉所需的能量。 周質空間中的質子(H+)通過鞭毛致動器流入細胞質。 一些細菌可以利用鈉離子梯度為鞭毛旋轉提供能量。 在此過程中,質子動力(力)由跨膜質子梯度或鈉離子梯度形成。 鞭毛執行器可以順時針或逆時針旋轉以確定細菌游動的方向。 當電機逆時針旋轉時,鞭毛的細絲結合成束并尾隨細菌體后面,推動細菌前進; 如果電機順時針旋轉,成束的細絲就會松開,細菌就會停止或向相反方向移動。 方向游泳。 通常情況下,細菌以這兩種方式交替游動,稱為隨機運動。
鞭毛從尖端開始生長,體內形成的鞭毛蛋白分子不斷地添加到鞭毛的末端。 如果用機械方式去除鞭毛,新的鞭毛會很快合成,并在3至6分鐘內恢復動力。 各種細菌種類的鞭毛蛋白結構不同,具有高度抗原性,稱為鞭毛(H)抗原。
2.鞭毛的功能 具有鞭毛的細菌可以在液體環境中自由游動。 細菌的運動具有趨化性,常常趨向營養物質并逃離有害物質。
一些細菌的鞭毛與致病性有關。 例如,霍亂弧菌、空腸彎曲菌等通過活躍的鞭毛運動,穿透覆蓋小腸粘膜表面的粘液層,使細菌粘附在腸粘膜上皮細胞上,產生有毒物質,引起病理變化。
根據鞭毛的運動性和鞭毛的抗原性,可以對細菌進行鑒定和分類。
菌毛(菌毛或) 許多革蘭氏陰性菌和少數革蘭氏陽性菌在細胞表面有一種比鞭毛更細、更短、更直的絲。 它與細菌的運動無關,被稱為菌毛。 菌毛蛋白由結構蛋白亞基菌毛蛋白(pilin)組成,呈螺旋狀排列成圓柱體,新形成的菌毛蛋白分子插入菌毛蛋白的基部。 菌毛蛋白具有抗原性,其編碼基因位于細菌染色體或質粒上。 菌毛在普通光學顯微鏡下看不到,必須用電子顯微鏡觀察(圖1-12)。
圖1-12 大腸桿菌菌毛
透射電鏡×20000
根據功能不同,菌毛可分為普通菌毛和性菌毛兩大類。
1、普通菌毛(菌毛)長0.2μm~2μm,直徑3nm~8nm。 它們遍布細菌細胞表面,每個細菌可達數百個。 這種菌毛是一種細菌粘附結構,可以與宿主細胞表面的特定受體結合,是細菌感染的第一步。 因此,菌毛與細菌的致病性密切相關。 菌毛的受體往往是糖蛋白或糖脂,與菌毛結合的特異性決定了宿主感染的易感部位。 同樣,如果紅細胞表面有相似的菌毛受體成分,則不同的菌毛會引起紅細胞不同類型的凝集,稱為血凝反應(HA),從而可以識別菌毛。 例如,大腸桿菌的I型菌毛(type I or pili)粘附在腸道和下尿路粘膜的上皮細胞表面; 它們能凝集豚鼠紅細胞,并能被D-甘露糖抑制,稱為甘露糖敏感性。 血凝(,MSHA)。 引起腎盂腎炎的大腸桿菌(E.coli或E.coli,UPEC)的P菌毛(-pili,P pili)常粘附在腎臟的集合管和腎盞上,能凝集P血型陽性的紅細胞和不能被甘露糖抑制,稱為抗甘露糖血凝(MRHA),是上行性尿路感染的重要致病菌。 產腸毒素大腸桿菌(ETEC)的定植因子是一種特殊類型的菌毛(CFA/I、CFA/II),粘附于小腸粘膜細胞,編碼定植因子和腸毒素基因,均位于可接合轉移質粒上,具有重要意義該細菌的毒力因子。 霍亂弧菌、腸致病性大腸桿菌(EPEC)和淋病奈瑟菌的菌毛均屬于IV型菌毛,在引起腸道或泌尿生殖道感染中起關鍵作用。 菌種與菌毛的粘附可以抵抗腸道蠕動或尿液的沖刷作用,并有利于沉降。 一旦菌毛消失,其致病性也隨之消失。
2.性菌毛(sex pilus)僅存在于少數革蘭氏陰性菌中。 數量很少,每個真菌僅有1至4個根。 它比普通菌毛更長更粗,呈中空管狀。 性菌毛由F質粒編碼,因此性菌毛也稱為F菌毛。 具有有性菌毛的??細菌稱為F+細菌或雄性細菌,而具有無性菌毛的細菌稱為F-細菌或雌性細菌。 當F+細菌和F-細菌相遇時,F+細菌的性菌毛與F-細菌相應的性菌毛受體結合。 F+細菌中的質粒或染色體DNA可以通過空心性菌毛進入F-細菌。 這個過程稱為join()。 編碼毒力和耐藥性等特征的細菌遺傳物質也可以通過這種方式傳遞。 此外,有性菌毛也是某些噬菌體吸附細菌細胞的受體。
孢子:在一定的環境條件下,某些細菌可以在菌體內部形成圓形或橢圓形的體,這是細菌的休眠形式。 稱為內生孢子(孢子),簡稱孢子。 產生孢子的細菌均為革蘭氏陽性菌,重要的是芽孢桿菌(炭疽桿菌等)和梭狀芽胞桿菌(破傷風梭菌等)。
1.孢子形成和萌發 細菌形成孢子的能力是由細菌內的孢子基因決定的。 孢子一般只在動物體外形成,其形成條件因菌株而異。
孢子具有完整的核質結構、酶系統和合成細菌成分,可以保存細菌生命所必需的全部物質。 孢子形成后,菌體變成空殼,部分孢子可以從菌體上脫落,成為游離體。
孢子折射力強,壁厚,不易著色。 染色需要媒染、加熱等處理。 孢子的大小、形狀和位置隨細菌種類的不同而不同,具有重要的鑒定價值(圖1-13)。 例如,炭疽桿菌的孢子呈橢圓形,比菌體小,位于菌體的中央; 破傷風梭菌的孢子呈圓形,比體大,位于頂部,形如鼓錘。 肉毒桿菌的孢子也比身體小。 細菌很大并且位于次極端。
圖1-13 細菌芽孢形態
成熟孢子具有多層膜結構(圖1-14)。 孢子的核心是孢子原生質體,含有細菌的原始核質、核糖體、酶等主要生命底物。 核心的外層依次為內膜、孢子壁、皮層、外膜、孢子殼、孢子衣,層層包裹細菌由什么構成,形成實心球體。 內膜和外膜是由原始細胞膜形成的。 孢子壁含有肽聚糖,萌發后成為細菌細胞壁。 皮層是孢子包膜最厚的一層,由特殊類型的肽聚糖組成。 孢子殼是一種類似于角蛋白的疏水性蛋白質。 它致密且不滲透。 可以抵抗化學物質的進入,增強對紫外線的抵抗力。 一些細菌孢子還具有疏松的孢子外殼,其中含有脂蛋白和糖。
圖1-14 細菌孢子的結構
孢子形成后,如果由于機械力、熱量、pH變化等刺激而破壞孢子殼,并供給水和營養物質,孢子即可萌發并形成新的細菌細胞。
一種細菌只能形成一個孢子,一個孢子萌發后也只能產生一個菌體。 細菌的數量不會增加,因此孢子不是細菌繁殖的方法。 與孢子相比,未形成孢子但具有繁殖能力的細菌細胞可稱為繁殖體(形態)。
細菌孢子萌發為繁殖體的過程可分為三個連續的階段:激活、起始和生長。 整個過程大約需要90分鐘。 熱刺激(如60℃1小時或85℃5分鐘)、降低pH值、含巰基化合物均可激活孢子萌發。 孢子殼被激活后,其富含二硫鍵的蛋白質結構發生變化,引起滲透性變化,導致陽離子的滲透,細胞膜脂質活性增強,電子傳遞鏈活化。 同時,隨著水的滲透,孢子的獨特成分如吡啶甲酸鈣、皮質肽聚糖和孢子殼物質被大量降解,使孢子的滲透性更強,失去耐熱、耐輻射等性能。 由于代謝活動和呼吸作用增強,生物合成加速,依次為RNA、蛋白質、脂質,最后是DNA。 然后孢子的核心體積增大,皮層膨脹,孢子殼破裂,芽管長大,逐漸長成新的生殖細胞。
2、芽孢的功能 細菌芽孢對熱、干燥、輻射、化學消毒劑等物理、化學因素有較強的抵抗力,一般細菌繁殖體在80℃的水中很快死亡,而有些細菌芽孢能耐100℃的沸水。 °C 幾個小時。 被炭疽桿菌孢子污染的草原的傳染性可保持20至30年。
細菌孢子并不直接引起疾病。 只有當它們發芽成繁殖體時,它們才能迅速繁殖并引起疾病。 例如,土壤中經常存在破傷風梭菌的孢子。 一旦深層傷口被土壤污染,進入傷口的孢子在適宜的條件下即可萌發為繁殖體,進而致病。
被孢子污染的器具、敷料、手術器械等用普通方法很難殺死。 殺死孢子最可靠的方法是高壓蒸汽滅菌。 消毒滅菌時,應以芽孢(枯草芽孢桿菌黑色變種)是否被殺死作為判斷滅菌效果的指標。
細菌芽孢抵抗力強的原因可能與以下因素有關:①芽孢含水量小,約占繁殖體的40%,蛋白質受熱后不易變性; ②孢子有多層致密厚膜,物理、化學因素難以穿透; ② 孢子的核心和皮層含有一種獨特的化學成分——吡啶啶二甲酸(DPA)。 DPA與鈣結合生成的鹽可以提高孢子內各種酶的熱穩定性。 孢子形成過程中DPA快速合成,并獲得耐熱性; 當孢子萌發時,DPA從孢子中滲出,其耐熱性也隨之喪失。